自然界的光從來(lái)不靜止的，葉片晃動(dòng)帶來(lái)的瞬間光斑、云層飄過(guò)造成的光影交替，這些 "波動(dòng)光" 時(shí)刻考驗(yàn)著植物的光合作用系統(tǒng)。2025年7月31日，Physiologia Plantarum在線發(fā)表標(biāo)題為“Constitutive and Regulatory Responses of Arabidopsis thaliana to Harmonically Oscillating Light”的研究論文。德國(guó)Jülich研究中心植物科學(xué)研究所和捷克帕拉茨基大學(xué)理學(xué)院生物物理學(xué)系的研究人員以擬南芥為對(duì)象，創(chuàng)新性的采用了諧波振蕩光（周期1 s – 8 min，振幅100–800 μmol photons·m-2s-1）的動(dòng)態(tài)協(xié)議，結(jié)合數(shù)學(xué)模型BDM2模擬，清晰的區(qū)分了植物應(yīng)對(duì)波動(dòng)光的兩種核心響應(yīng)機(jī)制，為理解光合調(diào)節(jié)的動(dòng)態(tài)邏輯提供了新視角。
植物的光合作用在恒定光下遵循簡(jiǎn)單規(guī)律：低光時(shí)光合速率隨光強(qiáng)線性上升，高光時(shí)達(dá)到飽和。但在波動(dòng)光中，一切變得復(fù)雜—相同光強(qiáng)下，光合效率可能因 "光照歷史" 不同而差異顯著(這種現(xiàn)象稱(chēng)為"滯后效應(yīng)")。
在本研究中，研究團(tuán)隊(duì)使用擬南芥野生型(Col-0)、突變npq1(缺失紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶，VDE缺陷)、npq4(缺失PsbS蛋白)作為研究對(duì)象，模擬了自然界常見(jiàn)的3種波動(dòng)光振幅(100-200、100-400、100-800 μmol photons m-2 s-1)和8種周期(1 s, 5 s, 10 s, 30 s, 1 min, 2 min, 4 min, 8 min)，通過(guò)DUAL-KLAS-NIR組合3010-DUAL聯(lián)用葉室監(jiān)測(cè)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)態(tài)，每5 ms采集一次葉綠素?zé)晒庑盘?hào)，發(fā)現(xiàn)擬南芥的響應(yīng)呈現(xiàn)兩種截然不同的模式，對(duì)應(yīng)兩種滯后類(lèi)型。
圖1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與ChlF響應(yīng)示例，展示了高振幅下ChlF飽和現(xiàn)象顯著，滯后環(huán)形狀隨振幅變化。
BOX1：DUAL-KLAS-NIR和DUAL-PAM-100的光化光可以設(shè)置為調(diào)制模式實(shí)現(xiàn)類(lèi)似的振蕩光實(shí)驗(yàn)，可調(diào)制的光源包括紅光光化光(AL-Red)，藍(lán)光光化光(BL)，遠(yuǎn)紅光(FR)。調(diào)制方式分為正弦調(diào)制(sine)或線性調(diào)制(Linear)，調(diào)制周期可選1-10秒，10-60秒，1-10分鐘，10-60分鐘，1-24小時(shí)，振幅為10%-100%，調(diào)制相位有3種，任意，0°，180°。 感興趣的老師，歡迎聯(lián)系我們尋求技術(shù)支持！
DUAL-KLAS-NIR光化光調(diào)制設(shè)置及實(shí)測(cè)效果 |
1. 組成型滯后：快速波動(dòng)下的 "被動(dòng)響應(yīng)"
當(dāng)光波動(dòng)周期短于30秒(如葉片快速晃動(dòng))，擬南芥的葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)呈現(xiàn)逆時(shí)針滯后環(huán)：相同光強(qiáng)下，光強(qiáng)上升階段的熒光值低于下降階段。這種滯后與光合系統(tǒng)的 "固有特性" 相關(guān)—電子傳遞鏈中的質(zhì)體醌(PQ)庫(kù)充放、類(lèi)囊體腔酸化等過(guò)程存在動(dòng)力學(xué)延遲，就像電路中的電容充放電，無(wú)法瞬時(shí)跟上光強(qiáng)變化。
實(shí)驗(yàn)顯示，這種滯后在野生型和突變體中均存在，說(shuō)明它不依賴(lài)于主動(dòng)調(diào)節(jié)機(jī)制，而是由光合反應(yīng)的基本規(guī)律決定。
2. 調(diào)節(jié)型滯后：慢速波動(dòng)下的 "主動(dòng)調(diào)控"
當(dāng)光波動(dòng)周期長(zhǎng)于30秒(如云層移動(dòng))，滯后環(huán)轉(zhuǎn)為順時(shí)針：光強(qiáng)上升階段的熒光值更高，且熒光峰值早于光強(qiáng)峰值出現(xiàn)。這源于植物的主動(dòng)調(diào)節(jié)—依賴(lài)PsbS蛋白和紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶(VDE)的非光化學(xué)淬滅(qE)機(jī)制啟動(dòng)存在延遲。
突變體實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證：缺失PsbS的npq4突變體幾乎無(wú)調(diào)節(jié)型滯后，而缺失VDE的npq1突變體仍保留部分響應(yīng)，說(shuō)PsbS是調(diào)節(jié)型滯后的核心執(zhí)行者，VDE則輔助增強(qiáng)調(diào)控效果。
為深入理解兩種滯后的本質(zhì)，研究團(tuán)隊(duì)升級(jí)了數(shù)學(xué)模型BDM2，首次納入PsbS和VDE 兩種qE 機(jī)制。模擬結(jié)果與實(shí)驗(yàn)高度吻合：快速波動(dòng)(1秒周期)時(shí)，PsbS和VDE的激活/失活速度跟不上光變化，滯后由PQ庫(kù)動(dòng)態(tài)主導(dǎo)(組成型)；慢速波動(dòng)(4分鐘周期)時(shí)，PsbS和VDE的調(diào)節(jié)作用顯現(xiàn)，滯后由qE的延遲響應(yīng)驅(qū)動(dòng)(調(diào)節(jié)型)。
模型還揭示：類(lèi)囊體腔 H?濃度變化與 PQ 庫(kù)還原狀態(tài)高度同步，共同塑造了滯后特征。
圖2 BDM2模型示意圖，區(qū)分PsbS與VDE依賴(lài)的qE途徑。
機(jī)制新認(rèn)知：首次明確區(qū)分組成型(被動(dòng))與調(diào)節(jié)型(主動(dòng))滯后，填補(bǔ)了波動(dòng)光響應(yīng)的理論空白；
作物改良啟示：PsbS蛋白的關(guān)鍵作用提示，增強(qiáng)其活性可能提升作物在多云、密植等波動(dòng)光環(huán)境中的光合效率；
模型工具價(jià)值：BDM2為預(yù)測(cè)植物在復(fù)雜光環(huán)境中的表現(xiàn)提供了可靠框架，助力精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)設(shè)計(jì)。
本研究通過(guò)諧波振蕩光實(shí)驗(yàn)與數(shù)學(xué)建模，揭示了光合作用動(dòng)態(tài)響應(yīng)的二分法機(jī)制：短周期光波動(dòng)受限于電子傳遞鏈動(dòng)力學(xué)(組成型滯后)，而長(zhǎng)周期波動(dòng)則由NPQ調(diào)節(jié)延遲主導(dǎo)(調(diào)節(jié)型滯后)，且PsbS蛋白是后者的核心分子開(kāi)關(guān)。從微觀的蛋白動(dòng)態(tài)到宏觀的環(huán)境適應(yīng)，植物在波動(dòng)光中展現(xiàn)的 "雙重響應(yīng)" 智慧，再次印證了自然選擇的精妙。未來(lái)，隨著對(duì)這些機(jī)制的深入解析，我們或許能培育出更適應(yīng)氣候變化、光環(huán)境更復(fù)雜的作物品種。
圖3 WT擬南芥在不同周期振蕩光下的ChlF動(dòng)態(tài)。A–H：8個(gè)光周期(1 s至8 min)的振蕩-響應(yīng)曲線，三色線對(duì)應(yīng)三種振幅。箭頭方向：紫色(逆時(shí)針，組成型滯后)→橙色(順時(shí)針，調(diào)節(jié)型滯后)。關(guān)鍵發(fā)現(xiàn)：周期≤10 s：逆時(shí)針滯后(組成型)。周期≥30 s：順時(shí)針滯后(調(diào)節(jié)型)，高振幅下滯后減弱。
圖4 突變體與WT的ChlF動(dòng)態(tài)比較。A–C：短周期(1 s)下三者均呈逆時(shí)針滯后(組成型主導(dǎo))。D–F：中周期(1 min)下WT與npq1呈順時(shí)針滯后(調(diào)節(jié)型)，npq4無(wú)此現(xiàn)象。G–I：長(zhǎng)周期(4 min)下調(diào)節(jié)型滯后減弱，npq4仍無(wú)調(diào)節(jié)響應(yīng)。
圖5 實(shí)驗(yàn)與BDM2模擬對(duì)比。A–C：1 s周期下，WT、npq1、npq4的組成型滯后實(shí)驗(yàn)(虛線）與模擬(實(shí)線）吻合。D–F：4 min周期下，WT與npq1的調(diào)節(jié)型滯后匹配，npq4模擬與實(shí)驗(yàn)一致(無(wú)調(diào)節(jié)滯后）。
圖6 BDM2模擬的分子機(jī)制。左列(A,C,E,G）：1 s周期下，非活性PsbS(A）、紫黃質(zhì)(C）恒定；PQ還原(E）與H?(G）振蕩但無(wú)調(diào)節(jié)。右列(B,D,F,H）：4 min周期下，PsbS(B）與紫黃質(zhì)(D）滯后變化，PQ還原(F）受調(diào)節(jié)影響，H?(H）同步光強(qiáng)。
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